В предыдущей лекции мы рассмотрели общие теории эволюции: классическую теоретическую популяционную генетику и молекулярную теорию нейтральности М. Кимуры. Эти теории были востребованы результатами экспериментальных исследований: генетических исследований начала 20-го века (в частности, на мушке дрозофиле) и молекулярно-биологических исследований 1950-1960-х годов по эволюции белков. Здесь мы рассмотрим более абстрактную модель – теорию NK-автоматов С. Кауффмана [1-4], которая анализирует кибернетические аспекты эволюции, "компьютеро-подобные" свойства эволюционирующих "особей".

1. NK-автоматы С. Кауффмана: сеть случайно связанных логических элементов

NK-автомат (Рис.1) есть сеть из N булевых логических элементов. Каждый логический элемент имеет K входов и один выход. Сигналы на входах и выходах элементов бинарны, т.е. принимают значения 0 либо 1. Выходы одних элементов поступают на входы других, эти связи случайны, но число входов K каждого элемента фиксировано. Сами логические элементы также выбираются случайно. Автоматы автономны, т.е. внешние входы отсутствуют. Число логических элементов, входящих в автомат, предполагается большим, N >>1.

Автомат функционирует в дискретном времени: t = 1,2,… Состояние автомата в каждый момент времени t определяется вектором X(t) – совокупностью выходных сигналов всех логических элементов. В процессе функционирования последовательность состояний сходится к аттрактору – предельному циклу. Последовательность состояний X(t) в этом аттракторе может рассматриваться как “программа” функционирования автомата. Число аттракторов M и типичная длина аттрактора L – важные характеристики NK-автоматов.

2. Основные результаты теории NK-автоматов

Ряд исследователей анализировали поведение NK-автоматов [2]. Здесь мы не будем излагать методы анализа, а просто приведем основные результаты.

Поведение автоматов существенно зависит от степени связности K.

При больших K (K = N) “жизнь” автоматов стохастична: последовательные состояния аттракторов радикально отличаются друг друга, программы очень чувствительны (существенным образом изменяются) как по отношению к минимальным возмущениям (случайное изменение одной из компонент выходного вектора X(t) в процессе работы автомата), так и по отношению к мутациям (изменение типа элемента или связи между элементами). Длина аттракторов L очень велика: L ~ 2^N/2. Число атракторов M порядка N .

Если степень связности K уменьшается, то такой стохастический тип поведения сохраняется, до тех пор, пока K не достигнет величины порядка 2.

При K » 2 поведение автомата принципиально меняется. Влияние минимальных возмущений на программы мало. Мутации обычно вызывают только слабые изменения динамики функционирования автомата. Только отдельные редкие мутации проводят к радикальным, каскадным изменениям программ автоматов. Длина аттракторов L и число аттракторов M уменьшаются до величин порядка N^1/2. Такое поведение характеризуют как жизнь на границе хаоса и порядка (“at the edge of chaos”).

NK-автоматы могут рассматриваться как модель генетической регуляторной системы живых клеток. Действительно, если мы рассматриваем экспрессию определенного гена (синтез соответствующего белка) как зависящую от наличия в клетке других белков, то мы можем аппроксимировать схему регуляции отдельного гена булевым логическим элементом – в результате вся сеть регуляторных связей, определяющая экспрессию генов живой клетки, может быть представлена в виде NK-автомата. Отметим, что классический пример регулирования синтеза белков (включение и выключение синтеза белков lac–оперона бактерии кишечной палочки E.coli ) был рассмотрен в лекции 7 .

С.А.Кауффман аргументирует, что именно случай K » 2 есть адекватная модель молекулярно-генетических систем управления биологических клеточных организмов.

- типичные схемы генной регуляции включают только небольшое число входов от других генов, что согласуется со значением K » 2;

- если мы сравним число различных аттракторов NK-автомата M при K = 2 (вычисленное для разных значений N ), с числом различных типов клеток n_cells (т.е. с числом различных программ жизни клетки для фиксированного генома) биологических организмов разного эволюционного уровня, то мы получим близкие цифры (Рис.2). Например, для человека мы имеем (N ~ 10⁵): M = 370, n_cells = 254 [2].

Так как генетические регуляторные структуры на границе хаоса и порядка обеспечивают как стабильность, так и эволюционные улучшения, то вполне разумно предположить, что именно такой тип структуры мог бы быть селективно отобран на ранних этапах жизни на Земле, что в свою очередь могло создать предпосылки для дальнейшего эволюционного прогресса.

Отметим, что метафора “на границе хаоса и порядка”, отражающая сочетание стабильности с предпосылками прогрессивного развития, получила широкое распространение и используется далеко за пределами исследований биологической эволюции: в экологии, в экономике, в истории, в социологии. Например, нынешнюю политическую ситуацию в России можно интерпретировать как смещение в сторону хаоса от разумного сочетания хаоса и порядка.

Итак, теория NK- автоматов С.А.Кауффмана – очень интересный шаг к пониманию кибернетических свойств биологических систем. Эта теория в основном иллюстративна, но, тем не менее, она – очень привлекательный "стимулирующий сценарий" (хорошо развитый математически) для исследования кибернетической эволюции живых организмов.

1. Kauffman S.A., Smith R.G. Adaptive automata based on Darwinian selection // Physica D. 1986. V.22. N.1-3. P.68-82.
2. Кауффман С. Антихаос и приспособление // В мире науки. 1991. № 10. С. 58.
3. S. A. Kauffman. Origins of order: self- organization and selection in evolution. 1993. Oxford Univ. Press, New York.
4. S. A. Kauffman. At Home in the Universe: The Search for the Laws of Self-Organization and Complexity, Oxford University Press, Oxford, 1995.

Copyright © Vladimir Red'ko,  Oct 25, 1999 ( redko@keldysh.ru )

Last modified: Oct 25, 1999