Лекция 6

Модель сайзеров. Гиперциклы или сайзеры?

1. Конвергенция идей в моделировании предбиологических сценариев

Модели предбиологической эволюции рассматривают гипотетические процессы. Здесь нет четкой уверенности в точности предсказаний модели. Модели не могут быть верифицированы экспериментально, так как практически невозможно воспроизвести процесс эволюционного происхождения жизни. Мы можем только строить догадки, каков мог бы быть этот процесс. В этом смысле моделирование предбиологической эволюции методологически подобно подходу Искусственной жизни [1,2]: в обоих случаях мы пытаемся представить не реальную эволюцию, какова-она-есть, а искусственную эволюцию, какова-она-могла-бы-быть. Отметим, что инициаторы направления Искусственная жизнь часто говорят, что они рассматривают более общий процесс, чем реальная жизнь, так как они исследуют жизнь, какой она в принципе могла бы быть, "life-as-it-could-be", а не только единственный вариант жизни на Земле – жизни, какой мы ее знаем "life-as-we-know-it".

Так как модели предбиологической эволюции гипотетичны, то можно ожидать, что каждый исследователь может придумывать свой собственный сценарий эволюции и модели, придумываемые разными учеными, должны быть различны. И действительно, имеется разнообразие подходов и моделей:

Ф. Крик, Д.С. Чернавский и Х. Кун пытались анализировать различные схемы возникновения генетического кода и примитивных механизмов трансляции [3-6].

Ф. Дайсон предложил схему фазового перехода "беспорядок --> порядок" для интерпретации определенных этапов эволюции [7].

Ф. Андерсон использовал теорию спиновых стекол для построения возможных сценариев эволюции макромолекулярных систем (с более конкретной привязкой к возможным предбиологическим химическим процессам по сравнению с спин-стекольной моделью эволюции, изложенной в Лекции 3) [8-9].

И, тем не менее, есть точки конвергенции идей. В начале 1980-х годов несколько авторов независимо предложили фактически одну и ту же модель. В 1980-м году В.А.Ратнер и В.В.Шамин (Новосибирск) [10,11] и Д. Уайт (Калифорния)  [12] предложили модель, которую В.А.Ратнер и В.В.Шамин назвали "Сайзер" (Syser), а  Д. Уайт назвал "Автоген" (Autogen). Причем В.А.Ратнер придумал свое название прямо на английском (как он объясняет, чтобы не надо было переводить): Syser есть сокращение от  SYstem of SElf-Reproduction. В дальнейшем оказалось, что та версия модели, которую предложил Д. Уайт, не выдерживает критики с математической точки зрения, хотя идейно она очень близка к той модели сайзеров, которую мы будем обсуждать. В 1983 году модель сайзеров была переоткрыта Р. Файстелем из Берлина [13], который провел более четкий математический анализ этой модели, чем В.А.Ратнер и В.В.Шамин. Некоторые детали модели сайзеров были уточнены В.Г.Редько [14].

Модель сайзеров сходна с моделью гиперциклов (Лекция 5), она так же, как и модель гиперциклов может рассматриваться как разумная модель возникновения кооперативных макромолекулярных самовоспроизводящихся систем, однако сайзеры более сходны с простейшими биологическими организмами, чем модель гиперциклов. Кроме того, того сайзеры – достаточно универсальная модель самовоспроизводящейся системы с кибернетической точки зрения. В частности, общая архитектура сайзеров подобна структуре самовоспроизводящихся автоматов, предложенных и исследованных Дж. фон Нейманом на заре современной компьютерной эры. Модель сайзеров может служить основой для интерпретации этапов эволюции от мини-сайзеров (содержащих только необходимые для самовоспроизведения макромолекулы) к простейшим одноклеточным организмам. Например, можно построить модель возникновения простейшей молекулярной системы управления, которая могла бы возникнуть на предбиологическом уровне (модель Адаптивный сайзер, которая будет рассмотрена на следующей лекции). Далее в этой лекции мы рассмотрим общую схему сайзеров, проанализируем  динамику макромолекул в сайзерах и рассмотрим конкуренцию сайзеров разных типов.

2. Общая схема сайзеров

Сайзер включает в себя (Рис.1): полинуклеотидную матрицу I , фермент репликации E₁ , фермент трансляции  E₂   и дополнительные белки/ферменты E₃ , ..., E_n .

Рис.1. Общая схема сайзера. I – полинуклеотидная матрица, E_i – ферменты / белки. Круговая стрелка над матрицей иллюстрирует процесс репликации. Стрелки, направленные вертикально вниз, иллюстрируют процессы трансляции. Стрелки от ферментов E₁ и E₂ поясняют, что эти ферменты катализируют процессы трансляции и репликации.

Полинуклеотидная матрица I кодирует протеины, фермент   репликации E₁ обеспечивает   репликацию матрицы I , фермент трансляции E₂   обеспечивает синтез белков в соответствии с   информацией, хранящейся в матрице I.

Сайзеры имеют определенное сходство с биологическими клетками. Матрица I хранит "генетическую" информацию; ферменты E₁ и E₂  представляют собой простые аналоги довольно сложных систем репликации и трансляции биологических клеток.

Необходимо отметить, что под ферментом трансляции E₁ мы можем подразумевать целую систему ферментов  (несколько различных ферментов, которые в совокупности выполняют функцию трансляции) – такая замена не изменит приведенное выше математическое описание сайзеров. То же самое справедливо и для фермента репликации E₂ .

Отметим, что некоторые начальные схемы сайзеров [10,12] включали несколько полинуклеотидных матриц (В.А.Ратнер и В.В.Шамин называют такие объекты сайзерами с несцепленными матрицами). Например, Д. Уайт (D.H.White) [12] рассматривал самовоспроизводящуюся систему, состоящую из двух матриц и двух ферментов: в этой схеме первая матрица кодирует фермент репликации, а вторая матрица – фермент трансляции. Д. Уайт назвал эту систему "автоген" (Рис.2). Однако существует проблема структурной устойчивости сайзеров с несколькими матрицами [10]. В частности, было показано [15], что автоген структурно неустойчив: для существования автогена  скорости репликации полинуклеотидных матриц должны быть строго равны друг другу, иначе концентрация одной из матриц будет все время уменьшаться по сравнению с другой – в результате автоген просто вымрет. Поэтому мы ограничим свое рассмотрение только сайзерами с единственной полинуклеотидной матрицей (в терминологии В.А.Ратнера и В.В.Шамина сайзерами со сцепленными матрицами).

Рис. 2. Схема "автогена" – сайзера с несцепленными полинуклеотидными матрицами I₁ , I₂ . Матрица I₁ кодирует фермент репликации E₁ . Матрица I₂ кодирует фермент трансляции  E₂ .   Автоген структурно неустойчив (см. текст).

3. Математическое описание сайзеров

3.1. Сайзеры в гомогенной среде – "эволюционный застой"

Рассмотрим сначала динамику макромолекул сайзеров в гомогенной среде. Для наглядности проанализируем случай мини-сайзера (Рис.3), содержащего только два фермента: фермент репликации и фермент трансляции (приведенные результаты легко обобщаются на случай сайзеров, содержащих произвольное число ферментов, см. Рис.1).

Рис.3. Схема мини-сайзера, содержащего только те макромолекулы, которые необходимы и достаточны для самовоспроизведения: полинуклеотидную матрицу I , фермент репликации E₁ и фермент трансляции E₂ .

Считаем, что в рассматриваемой среде есть множество различных сайзеров, концентрации полинуклеотидных матриц, ферментов репликации и ферментов трансляции k-го типа сайзеров обозначаем x_k , y_k и z_k соответственно. Предполагаем, что выполняются условия постоянной общей организации [16], при которых  суммарная концентрация всех матриц и суммарная концентрация всех ферментов в среде равны некоторым константам c_I и  c_E   :

S_k x_k = c_I      ,   S_k (y_k + z_k ) = c_E              .                                             (1)

Кроме того, считаем, что концентрации макромолекул достаточно малы, так что скорости синтеза матриц пропорциональны концентрациям самих матриц и концентрациям ферментов репликации, а скорости синтеза ферментов пропорциональны концентрациям соответствующих матриц и концентрациям ферментов трансляции. В сделанных предположениях динамику макромолекул можно описать системой обыкновенных дифференциальных уравнений:

dx_k /dt =  S_l  a_l y_l x_k  -  f_I x_k      ,                                                            (2a)

dy_k /dt =  S_l  b_l z_l x_k  -   f_E y_k      ,                                                           (2b)

dz_k /dt =  S_l  b_l z_l x_k  -   f_E z_k      ,                                                           (2c)

где t – время,  a_l и  b_l – коэффициенты, характеризующие скорости синтеза матриц (a_l) и белков (b_l) ферментами l-го типа сайзеров.  f_I  и  f_E  – параметры, учитывающие разбавление всей системы макромолекул;  эти параметры изменяются во времени таким образом, чтобы обеспечить постоянство суммарной концентрации матриц и белков (см. формулы (1)).

Отметим, что в (2) предполагается, что как ферменты репликации, так и ферменты трансляции функционируют универсально, т.е. все они "работают" с одинаковой эффективностью, независимо от свойств матриц, которые они реплицируют или с которых они "считывают" белки. Формально универсальность означает, что коэффициенты a_l и  b_l  не зависят от номера синтезируемого сайзера k , они зависят только от номера l  того сайзера, к которому принадлежат "работающие" ферменты. Предположение об универсальности механизмов репликации и трансляции – одно из основных предположений авторов модели сайзеров [10,11].

Общее решение системы (2) при ограничениях (1) получено в Приложении А. Это решение имеет вид:

x_k = x_k(0)                                                                                          (3a)

y_k = x_k(0) a (t) + y_k(0) b (t)                                                              (3b)

z_k = x_k(0) a (t) + z_k(0) b (t)                                                              (3c)

где  x_k(0),  y_k(0) и z_k(0) – начальные значения концентраций матриц и ферментов, a (t) и b (t)  – функции от времени, определяемые выражениями:    

Постоянные A и B в формулах (4) определяются выражениями:

A = S_k b_k x_k(0)   , B = 1-  (c_E / 2 c_I) [S_k b_k z_k(0)]^-1   .

Формулы (3), (4) показывают, что концентрация полинуклеотидных матриц вообще не меняется, а концентрации ферментов при больших временах стремятся к величинам, пропорциональным исходным концентрациям матриц:

y_k -->  (c_E / 2 c_I) x_k(0),         z_k -->   (c_E / 2 c_I) x_k(0)    .                          (5)

Полученный результат имеет простой смысл: так как ферменты репликации всех видов сайзеров универсальны, то относительные концентрации полинуклеотидных матриц разных видов не меняются, а так как ферменты трансляции также универсальны, то синтезируемые ферменты "подстраиваются" под матрицы, и их концентрации, в конце концов, становятся пропорциональными концентрациям матриц.

Этот результат можно интерпретировать как "эволюционный застой" – не происходит отбора тех сайзеров, которые имеют наибольшие эффективности синтеза макромолекул. Чтобы выйти из "застоя" и перейти к естественному отбору лучших "особей", поместим сайзеры в коацерваты.

3.2. Сайзеры в коацерватах – "эволюционный прогресс"

3.2.1. Динамика макромолекул в сайзере

Как и для гиперциклов (Лекция 5),   для описания динамики сайзеров в коацерватах мы используем метод, предложенный Р.Файстелем, Ю.М. Романовским и В.А. Васильевым [17]. Предполагаем, что сайзеры помещены в коацерваты [18,19]. Мы считаем, коацерват – это капля, имеющая полупрозрачную оболочку: оболочка прозрачна для малых молекул (таких как энергетически богатые АТФ), но непрозрачна для макромолекул (полинуклеотиды и ферменты).  Мы предполагаем, что 1) сайзеры помещены в коацерватные капли; 2) каждый коацерват включает только один тип сайзеров; 3) объем любого коацервата пропорционален числу макромолекул внутри данной коацерватной капли.

Используя эти предположения, мы имеем следующие уравнения, характеризующие динамику макромолекул в отдельном коацервате:

dN_i /dt = Vf_i ,        V = c^-1 S_i N_i ,        x_i = N_i /V ,        i = 0,1,2,..., n,          (6)

где  N_i и  x_i – число и концентрация макромолекул  i-го типа в рассматриваемом коацервате, соответственно; t - время;  V – объем коацервата; c – суммарная концентрация макромолекул в данном  коацервате (c = S_i x_i);  f_i   – скорость синтеза макромолекул  i-го типа. Индекс   i = 0 относится к матрице I, остальные индексы i (= 1,…, n) относятся к ферментам E₁ , … , E_n, соответственно. Так как здесь мы рассматриваем более общую схему сайзеров по сравнению с разделом 3.1, то теперь обозначения несколько изменены.

Первая формула в (6) утверждает, что скорость роста числа макромолекул N_i  пропорциональна объему коацервата V и соответствующей скорости синтеза  f_i . Вторая формула означает, что объем коацервата пропорционален числу макромолекул внутри данного коацервата. Мы считаем, что имеется баланс между осмотическим давлением, которое обусловлено избыточной концентрацией макромолекул внутри коацервата, и давлением поверхностного натяжения оболочки коацервата, так что суммарная  концентрация макромолекул c постоянна (S_i x_i = c = const) [17].

Скорости синтеза макромолекул мы определяем следующим образом:

f₀ = a₀ x₀ x₁ ,             f_i = a_i x₀ x₂ ,              i = 1,…, n,              (7)

где a_i – неотрицательные константы, определяющие скорости синтеза. Выражения (7) подразумевают, что скорость синтеза матриц/ферментов пропорциональна концентрации матриц и концентрациям ферментов репликации/трансляции.

Из уравнений (6) мы имеем:

dx_i /dt = f_i - x_i c ^-1 S_j f_j ,                     i, j = 0,…, n,                       (8)

dV/dt = V c ^-1 S_j f_j ,                             j = 0,…, n.                          (9)

3.2.2. Аттрактор динамической системы (7), (8)

Согласно (7), (8) динамика концентраций макромолекул описывается системой обыкновенных нелинейных дифференциальных уравнений, проанализированных качественными методами в Приложении В. Проведенный анализ показывает, при достаточно больших временах концентрации макромолекул сходятся к устойчивой особой точке x⁰ = {x⁰_i }. Величины x⁰_i определяются выражениями:

x⁰₀ = c a₀ a₁ D ,         x⁰_i = c a_i a₂ D ,         i = 1, ..., n    ,

D = [a₀a₁ + a₂ (a₁+ ... + a_n)]^-1    .                             (10)

Все собственные значения линеаризованной системы (8) в окрестности точки x⁰ равны величине:

l = - c ^-1 S_j f_j (x⁰) ,                  j = 0,…, n.                                       (11)

Характерное время сходимости t  к точке x⁰ составляет t = | l | ^-1 .

3.2.3. Селективные ценности сайзеров. Конкуренция сайзеров разного типа

Согласно уравнению (9) скорость роста объемов коацерватов для определенного сайзера пропорциональна величине:

W = c ^-1 S_j f_j ,                          j = 0,…, n.                                         (12)

Комбинируя формулы (7), (10), (12), мы находим величины W  для равновесной точки x⁰ :

Если есть несколько типов сайзеров, которые имеют различные параметры a_i, то величины W , характеризующие суммарную скорость макромолекулярного синтеза сайзеров, можно рассматривать как естественную меру приспособленности, определяющую конкуренцию сайзеров разных типов. Используя терминологию М.Эйгена и П. Шустера [16], мы назовем величины  W селективными ценностями. В этой лекции мы считаем, что времена сходимости к устойчивому состоянию  t  много меньше других времен, характеризующих рассматриваемые процессы. Это означает, что селективные ценности сайзеров   W определяются формулой (13).

Для анализа конкуренции сайзеров в явном виде будем считать, что 1) каждый коацерват делится пополам, когда его объем превышает некоторую критическую величину и 2) полный объем всех коацерватов постоянен: V_T = S_k V_k = const, где V_k – суммарный объем коацерватов, содержащих сайзеры k-го типа. Тогда вместо формул (9), (12), мы имеем:

dV_k/dt = W_k V_k - f V_k ,                                                                                 (14a)

f  = V_T ^-1 S_l W_lV_l ,                                                                                       (14b)

где селективные ценности W_k определяются параметрами скорости синтеза a_i согласно выражению (13).  Селективные ценности различны для различных сайзеров. Параметр  f  в уравнениях (14a) характеризует однородное разбавление популяции коацерватов [17] . Формула (14b) есть следствие условия  dV_T/dt = 0.

Уравнения (14) описывают конкуренцию сайзеров. Эти уравнения хорошо известны (см., например,  [16]). Это уравнения модели квазивидов в отсутствии мутаций. Существует общее решение этих уравнений, согласно этому решению (Лекция 2), в результате конкуренции происходит отбор такого типа сайзеров, который имеет максимальную селективную ценность W.

Итак, для сайзеров в коацерватах происходит отбор сайзеров, обладающих наибольшей максимальной суммарной скоростью синтеза макромолекул.  Т.е. выживают сайзеры, обладающие максимальной  "производительностью труда".

Рассмотренная модель конкуренции сайзеров, располагающихся в коацерватах, показывает, что такая конкуренция обеспечивает условия для эволюционного прогресса: если в популяции в результате мутаций появляется новый сайзер, селективная ценность которого выше по сравнению с другими сайзерами, то такой сайзер в результате отбора вытеснит остальные.

В дальнейшем, говоря о модели сайзеров, мы будем подразумевать именно такую "жизнь" сайзеров, т.е. будем считать, что сайзеры распределены по коацерватам.

4. Сайзеры и самовоспроизводящиеся автоматы Дж. фон Неймана

На заре современной компьютерной эры Дж. фон Нейман предложил и исследовал модель самовоспроизводящихся автоматов [20]. Эти самовоспроизводящиеся автоматы состоят из следующих основных компонент (Рис.4):  1) лента L , хранящая информацию, 2) автомат A, предназначенный для изготовления произвольного автомата согласно информации, закодированной в ленте L, 3) автомат B для копирования ленты L, 4) автомат C, координирующий процесс отделения нового изготовленного автомата-потомка от автомата-родителя. И кроме этих необходимых компонент, самовоспроизводящиеся автоматы могут включать дополнительные  автоматы, конструкция которых кодируется лентой L.

Рис. 4. Схема самовоспроизводящихся автоматов по Дж. фон Нейману.

Общие архитектура и принцип функционирования сайзеров подобны таковым для самовоспроизводящихся автоматов. Компоненты самовоспроизводящихся автоматов и соответствующие им аналоги сайзеров представлены в таблице 1.

Таблица 1. Сравнение архитектур автоматов Дж. фон Неймана и сайзеров

Таким образом, модель сайзеров характеризует достаточно общую кибернетическую схему самовоспроизводящихся систем.

5. Гиперциклы или сайзеры?

Как модель гиперциклов, так и модель сайзеров предназначена для интерпретации макромолекулярной самоорганизации на предбиологическом уровне. Более того, модель сайзеров была придумана "в противовес" гиперциклам. И действительно, модель сайзеров в большей степени каноническая, т.е. она более естественна,  более проста и содержит меньше допущений по сравнению с гиперциклами. Однако и модель гиперциклов имеет не только историческое значение, но может рассматриваться, как достаточно разумная модель происхождения примитивного механизма трансляции и репликации.   Как уже отмечалось, модель сайзеров ближе к простейшим биологическим организмам, чем гиперциклы. Резюмируя сказанное, соотношение между квазивидами, гиперциклами и сайзерами можно охарактеризовать как последовательное усовершенствование гипотетических макромолекулярных систем (Рис.5):

Рис.5.  Схема, иллюстрирующая гипотетический процесс эволюции самовоспроизводящихся макромолекулярных систем.

6. Вывод

Таким образом, модель сайзеров характеризует простую самовоспроизводящуюся макромолекулярную систему. Схема сайзеров обладает определенной кибернетической общностью. Модель обеспечивает эффективное математическое описание внутреннюю динамику макромолекул и конкуренции сайзеров разного типа.

Модель сайзеров позволяет анализировать возможные этапы эволюции от простейших мини-сайзеров до макромолекулярных систем, обладающих свойствами реальных живых организмов. Например, модель адаптивного сайзера иллюстрирует процесс эволюционного возникновения простейшей системы управления. Эта модель будет исследована в следующей лекции.

Приложение А. Анализ динамической системы (1), (2)

Рассмотрим динамику макромолекул, определяемую уравнениями (1),(2):

dx_k /dt =  S_l  a_l y_l x_k  -  f_I x_k      ,                                                            (А1a)

dy_k /dt =  S_l  b_l z_l x_k  -   f_E y_k      ,                                                           (А1b)

dz_k /dt =  S_l  b_l z_l x_k  -   f_E z_k      ,                                                           (А1c)

S_k x_k = c_I      ,   S_k (y_k + z_k ) = c_E              .                                           (А1d)

Суммируя (А1a) по k ,  имеем:

f_I = S_l  a_l y_l                                                                                            (А2)

Из (А1а) и (А2) имеем:  dx_k /dt = 0, следовательно,

x_k = x_k(0)                           .                                                                   (А3)

Итак, концентрации матриц постоянны.

Суммируя  (А1b) и (А1с), с учетом   (А1d) имеем:

f_E = K ^-1 S_k  b_k z_k          ,                                                                      (A4)

где  =  c_E / 2 c_I       

С учетом (А3), (А4) уравнения (А1b), (А1с) приобретают вид:

dy_k /dt =  f_E [K x_k(0)  -  y_k]      ,                                                          (А5a)

dz_k /dt = f_E [K x_k(0)   -  z_k]      .                                                          (А5b)

Комбинируя (А4) и (А5b), получаем уравнение для f_E :

df_E /dt =  f_E ( A  -   f_E  )   ,                                                                   (А5)

где

A = S_k b_k x_k(0) .                                                                                     (А6)

Интегрируя (А6), с учетом (А4) получаем:

f_E (t) = A [1- B e ^-At]^-1                        .                                                   (А7)

где B = 1-  (c_E / 2 c_I) [S_k b_k z_k(0)]^-1   .

Уравнения (A5) есть линейные уравнения первого порядка. Интегрируя эти уравнения с учетом уже известной функции f_E (t) , получаем искомое решение для концентраций ферментов:

y_k = x_k(0) a (t) + y_k(0) b (t)                                                              (А8а)

z_k = x_k(0) a (t) + z_k(0) b (t)                                                              (А8b)

где  x_k(0),  y_k(0) и z_k(0) – начальные значения концентраций матриц и ферментов, a (t) и b (t)  – функции от времени, определяемые выражениями:    

Приложение В. Анализ динамической системы (7), (8)

Рассмотрим динамическую систему, описываемую дифференциальными уравнениями (8), в которых скорости макромолекулярного синтеза определяются выражениями (7):

dx_i /dt = f_i - x_i c^-1 S_j f_j ,           i = 0,…, n;

f₀ = a₀ x₀ x₁ ,         f_i = a_i x₀ x₂ ,        i = 1,…, n.                                                        (B1)

На переменные динамической системы (B1) наложены определенные ограничения: концентрации x_i  представляют собой неотрицательные величины, сумма концентраций равна постоянной величине  c :

x_i   0 ,    S_i x_i = c = const .                                                                                      (B2)

Особые точки системы (B1) определяются следующей системой уравнений:

a₀ x₀ x₁ – c ^-1 x₀ F = 0 ,                                                                                             (B3a)

a_i x₀ x₂ – c ^-1 x_i F = 0 ,                  i = 1,…, n,                                                          (B3b)

где F = S_j f_j = a₀ x₀ x₁ + (a₁ + a₂ +… + a_n) x₀ x₂ .

Решения системы (B3) с учетом ограничений (B2) могут быть получены следующим образом. Если F = 0, то решения есть гиперплоскости, задаваемые уравнениями:

x⁰₀ = 0,        x⁰₁ + x⁰₂ + … + x⁰_n = c ,                                                                     (B4)

x⁰₀ 0,      x⁰₁ = x⁰₂ = 0,      x⁰₀ + x⁰₃ + … + x⁰_n = c.                                            (B5)

Если  F 0, то решение системы (B3) есть точка равновесия:

x⁰₀ = c a₀ a₁ D ,   x⁰_i = c a_i a₂ D ,   D = [a₀ a₁ + a₂ (a₁+ ... + a_n)]^-1,     i = 1, ..., n.  (B6)

Используя стандартное разложение (линейное, а если надо и квадратичное) в окрестности решений (B4) – (B6), для системы (B1) можно показать, что гиперплоскости (B4), (B5) нестабильны, а точка (B6) устойчива. Все характеристические числа линеаризованной системы (B1) в окрестности точки  (B6) равны величине  l = - c ^-1S_j f_j (x⁰), где координаты вектора x⁰ определяются выражениями (B6).

Покажем, что динамический процесс, определяемый системой (B1) при ограничениях (B2), всегда сходится к точке (B6). Рассмотрим неотрицательную величину:

U = (x₂ /a₂ – x₁ /a₁)² + (x₃ /a₃ – x₁ /a₁)² +….+ (x_n /a_n – x₁ /a₁)² ,                           (B7)

Для системы (B1) имеем:

dU/dt = - 2 c^-1F U .                                                                                                (B8)

Если F 0 и U 0, то величина U всегда уменьшается (учитываем, что F неотрицательно). Величина F равна нулю только на гиперплоскостях (B4), (B5), которые нестабильны. Следовательно, рассматриваемый динамический процесс всегда сходится к множеству точек, которое задается уравнением U = 0. Отметим, что величина  U может рассматриваться как аналог функции Ляпунова. Используя выражение (B7), можно получить, что уравнение U = 0 определяет прямую:

x_i /a_i = x₁ /a₁,    i = 2,…, n;                  x₀ = c - (x₁ + x₂ +….+ x_n).                        (B9)

Рассмотрим динамический процесс на этой прямой. Комбинируя формулы (B1) и (B9), получим:

 где  x⁰₀ и   D определяются формулами (B6). Уравнение (B10) показывает, что если x₀ 0 и x₀ c , то x₀ сходится к величине x⁰₀ . Но x₀ равно 0 только на плоскости (B4) и   x₀ равно c (x₀ = c подразумевает, что x₁ = x₂ = 0) только на плоскости (B5). Обе эти плоскости для рассматриваемой динамической системы неустойчивы. Следовательно, процесс на линии (B9) всегда сходится к точке, первая координата которой равна x⁰₀ . Остальные координаты точки сходимости определяются из уравнений (B9). Они есть координаты точки  (B6).

Следовательно, динамический процесс, определяемый (B1) при ограничениях (B2) всегда сходится к  устойчивой особой точке, определяемой выражениями (B6) (или формулами (10) в основном тексте).

Литература:

1. Langton, C. G. (Ed.) (1989). Artificial Life. Reading, MA: Addison-Wesley.
2. Langton, C. G., Taylor, C., Farmer, J. D., and Rasmussen, S. (Eds.) (1992). Artificial Life II. Reading, MA: Addison-Wesley.
3. F.H.C.Crick. The origin of the genetic code. // Journal of Molecular Biology.1968. Vol. 38. N.3. P.367-379.
4. Чернавский Д.С., Чернавская Н.М. Проблема возникновения жизни. // Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград: Изд-во Калининградского унив-та. 1973. Вып.4. С.3-35.
5. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984. 304 c.
6. Kuhn H. Selbstorganisation molecularer Systeme und die Evolution des genetischen Apparats // Angew. Chem. 1972. Jg.84. Nr.18. S.838-862.
7. F.J. Dyson. A model for the origin of life // J. Mol. Evol. 1982. Vol.18. N.5. P.344-350.
8. Anderson P.W. Suggested model for prebiotic evolution: the use of chaos. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V.80. N.11. P.3386-3390.
9. Rokhsar D.S., Anderson P.W., Stein D.L. Selforganisation in prebiological system: Simulations of model for the origin of genetic information // J.Mol. Evol. 1986. V.23. N.2. P.119-126.
10. Ратнер В.А., Шамин В.В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации // Математические модели эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦИГ, 1980. С. 66 - 126.
11. Ратнер В.А., Шамин В.В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации. Соответствие общих свойств и конструктивных особенностей коллективов макромолекул // Журн. общ. биологии. 1983. Т.44. N.1. С. 51-61.
12. White, D.H. (1980). A theory for the origin of a self-replicating chemical system. I: Natural selection of the autogen from short random oligomers. Journal of Molecular Evolution, V.16. N.2, 121-147.
13. Feistel R. On the evolution of biological macromolecules. Precelular organization. 4. Holobiotic competition // Studia biophysica. 1983. V.93. N.2. P. 113-128.
14. Редько В.Г. Поведение каталитически взаимодействующих макромолекул (сайзеров) в коацерватах // Биофизика. 1986. Т.31. Вып.4. С.705-707.
15. Joyce, G.F. (1983). The instability of the autogen. Journal of Molecular Evolution, V.19. N.2, PP.192-194.
16. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул. М.: Мир, 1982. 270 с.
17. Файстель Р. , Романовский Ю.М., Васильев В.А. Эволюция гиперциклов Эйгена, протекающих в  коацерватах // Биофизика. 1980. Т.25. N.5. С. 882-887.
18. Опарин А.И. О возникновении жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957.
19. Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М.: Наука, 1968.
20. Фон Нейман Дж. Теория самовоспроизводящихся автоматов. М.: Мир, 1971, 382 с.
    

Copyright © Vladimir Red'ko,  Oct 11, 1999 ( redko@keldysh.ru )

Last modified: Dec 04, 1999